Dalam artikel ini kita akan membahas salah satu varian dari oksidasi glukosa - jalur pentosa fosfat. Varian perjalanan fenomena ini, metode penerapannya, kebutuhan enzim, signifikansi biologis dan sejarah penemuan akan dianalisis dan dijelaskan.
Memperkenalkan fenomena
Jalur pentosa fosfat adalah salah satu cara di mana C6H12O6 (glukosa) dioksidasi. Terdiri dari tahap pengoksidasi dan non-pengoksidasi.
Persamaan proses umum:
3glukosa-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktosa-6-fosfat+gliseraldehida-3-fosfat.
Setelah melewati jalur oksidatif pentosa fosfat, molekul hyceraldehyde-3-phosphate diubah menjadi piruvat dan membentuk 2 molekul asam adenosin trifosfat.
Hewan dan tumbuhan di antara subunitnya memiliki distribusi fenomena ini yang luas, tetapi mikroorganisme hanya menggunakannya sebagai proses tambahan. Semua enzim jalur terletak di sitoplasma seluler pada organisme hewan dan tumbuhan. Selain itu, mamalia mengandung zat inijuga di EPS, dan tumbuhan di plastida, khususnya di kloroplas.
Jalur pentosa fosfat dari oksidasi glukosa mirip dengan proses glikolisis dan memiliki jalur evolusi yang sangat panjang. Mungkin, di lingkungan perairan Archaean, sebelum munculnya kehidupan dalam pengertian modernnya, reaksi terjadi yang justru bersifat pentosa fosfat, tetapi katalis untuk siklus semacam itu bukanlah enzim, melainkan ion logam.
Jenis reaksi yang ada
Seperti disebutkan sebelumnya, jalur pentosa fosfat membedakan dua tahap, atau siklus: oksidatif dan non-oksidatif. Akibatnya, pada bagian oksidatif dari jalur, C6H12O6 dioksidasi dari glukosa-6-fosfat menjadi ribulosa-5-fosfat, dan akhirnya NADPH berkurang. Inti dari tahap non-oksidatif adalah untuk membantu sintesis pentosa dan melibatkan diri Anda dalam reaksi transfer reversibel 2-3 "potongan" karbon. Selanjutnya, transfer pentosa ke keadaan heksosa dapat terjadi lagi, yang disebabkan oleh kelebihan pentosa itu sendiri. Katalis yang terlibat dalam jalur ini dibagi menjadi 3 sistem enzimatik:
- sistem dehidro-dekarboksilasi;
- sistem tipe isomerisasi;
- sistem yang dirancang untuk mengkonfigurasi ulang gula.
Reaksi dengan dan tanpa oksidasi
Bagian oksidatif dari lintasan diwakili oleh persamaan berikut:
Glukosa6fosfat+2NADP++H2Oàribulose5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BPada tahap non-oksidatif, terdapat dua katalis yaitu transaldolase dan transketolase. Mereka mempercepat pemutusan ikatan C-C dan transfer fragmen karbon dari rantai yang terbentuk sebagai akibat dari pemutusan ini. Transketolase memanfaatkan koenzim tiamin pirofosfat (TPP), yang merupakan vitamin ester (B1) dari jenis difosfat.
Bentuk umum persamaan tahap dalam versi non-oksidatif:
3 ribulosa5fosfatà1 ribosa5fosfat+2 xilulosa5fosfatà2 fruktosa6fosfat+gliseraldehida3fosfat.
Variasi oksidatif dari jalur dapat diamati ketika NADPH digunakan oleh sel, atau dengan kata lain, ketika ia menuju ke posisi standar dalam bentuk yang tidak tereduksi.
Penggunaan reaksi glikolisis atau jalur yang dijelaskan tergantung pada jumlah konsentrasi NADP+ dalam ketebalan sitosol.
Siklus jalur
Merangkum hasil yang diperoleh dari analisis persamaan umum jalur varian non-oksidatif, kita melihat bahwa pentosa dapat kembali dari heksosa menjadi monosakarida glukosa menggunakan jalur pentosa fosfat. Konversi selanjutnya dari pentosa menjadi heksosa adalah proses siklik pentosa fosfat. Jalur yang dipertimbangkan dan semua prosesnya terkonsentrasi, sebagai aturan, di jaringan adiposa dan hati. Persamaan total dapat digambarkan sebagai:
6 glukosa-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukosa-6-fosfat+6 CO2.
Jenis non-oksidatif jalur pentosa fosfat
Langkah non-oksidatif dari jalur pentosa fosfat dapat mengatur ulang glukosa tanpapenghapusan CO2, yang dimungkinkan karena sistem enzimatik (mengatur ulang gula dan enzim glikolitik yang mengubah glukosa-6-fosfat menjadi gliseraldehida-3-fosfat).
Saat mempelajari metabolisme khamir pembentuk lipid (yang kekurangan fosfofruktokinase, yang mencegahnya mengoksidasi monosakarida C6H12O6 menggunakan glikolisis), ternyata glukosa dalam jumlah 20% mengalami oksidasi menggunakan jalur pentosa fosfat, dan 80% sisanya menjalani konfigurasi ulang pada tahap non-oksidatif dari jalur tersebut. Saat ini, jawaban atas pertanyaan tentang bagaimana tepatnya senyawa 3-karbon terbentuk, yang hanya dapat dibuat selama glikolisis, masih belum diketahui.
Fungsi bagi makhluk hidup
Nilai jalur pentosa fosfat pada hewan dan tumbuhan, serta mikroorganisme hampir sama Semua sel melakukan proses ini untuk membentuk versi tereduksi NADPH, yang akan digunakan sebagai donor hidrogen dalam reaksi reduksi dan hidroksilasi. Fungsi lainnya adalah menyediakan sel dengan ribosa-5-fosfat. Terlepas dari kenyataan bahwa NADPH dapat dibentuk sebagai hasil dari oksidasi malat dengan pembentukan piruvat dan CO2, dan dalam kasus dehidrogenasi isositrat, produksi ekuivalen reduktif terjadi karena proses pentosa fosfat. Zat antara lain dari jalur ini adalah eritrosa-4-fosfat, yang mengalami kondensasi dengan fosfoenolpiruvat, memulai pembentukan triptofan, fenilalanin, dan tirosin.
OperasiJalur pentosa fosfat diamati pada hewan di organ hati, kelenjar susu selama menyusui, testis, korteks adrenal, serta pada eritrosit dan jaringan adiposa. Ini karena adanya reaksi hidroksilasi dan regenerasi aktif, misalnya, selama sintesis asam lemak, juga diamati selama penghancuran xenobiotik di jaringan hati dan bentuk oksigen aktif dalam sel eritrosit dan jaringan lain. Proses seperti ini menghasilkan permintaan yang tinggi untuk berbagai ekuivalen, termasuk NADPH.
Mari kita perhatikan contoh eritrosit. Dalam molekul ini, glutathione (tripeptide) bertanggung jawab untuk netralisasi bentuk oksigen aktif. Senyawa ini, mengalami oksidasi, mengubah hidrogen peroksida menjadi H2O, tetapi transisi terbalik dari glutathione ke variasi tereduksi dimungkinkan dengan adanya NADPH+H+. Jika sel memiliki defek pada glukosa-6-fosfat dehidrogenase, maka agregasi promotor hemoglobin dapat diamati, akibatnya eritrosit kehilangan plastisitasnya. Fungsi normal mereka hanya mungkin dengan operasi penuh dari jalur pentosa fosfat.
Jalur pentosa fosfat terbalik tanaman menyediakan dasar untuk fase gelap fotosintesis. Selain itu, beberapa kelompok tumbuhan sangat bergantung pada fenomena ini, yang dapat menyebabkan, misalnya, interkonversi gula yang cepat, dll.
Peran jalur pentosa fosfat bagi bakteri terletak pada reaksi metabolisme glukonat. Cyanobacteria menggunakan proses ini berdasarkan:kurangnya siklus Krebs penuh. Bakteri lain memanfaatkan fenomena ini untuk mengekspos berbagai gula ke oksidasi.
Proses regulasi
Pengaturan jalur pentosa fosfat tergantung pada adanya permintaan glukosa-6-fosfat oleh sel dan tingkat konsentrasi NADP+ dalam cairan sitosol. Kedua faktor inilah yang akan menentukan apakah molekul tersebut akan masuk ke dalam reaksi glikolisis atau ke dalam jalur jenis pentosa fosfat. Tidak adanya akseptor elektron tidak akan memungkinkan langkah pertama dari jalur untuk dilanjutkan. Dengan transfer cepat NADPH ke NADPH+, tingkat konsentrasi yang terakhir naik. Glukosa 6 fosfat dehidrogenase dirangsang secara alosterik dan akibatnya meningkatkan jumlah fluks glukosa 6 fosfat melalui jalur tipe pentosa fosfat. Memperlambat konsumsi NADPH menyebabkan penurunan kadar NADP+, dan glukosa-6-fosfat dibuang.
Data historis
Jalur pentosa fosfat memulai jalur penelitiannya karena fakta bahwa perhatian diberikan pada kurangnya perubahan konsumsi glukosa oleh inhibitor glikolisis umum. Hampir bersamaan dengan peristiwa ini, O. Warburg menemukan NADPH dan mulai menjelaskan oksidasi glukosa-6-fosfat menjadi asam 6-fosfoglukonat. Selain itu, terbukti bahwa C6H12O6, yang ditandai dengan isotop 14C (ditandai dengan C-1), berubah menjadi 14CO2 relatif lebih cepat daripada ini adalah molekul yang sama, tetapi diberi label C-6. Hal inilah yang menunjukkan pentingnya proses pemanfaatan glukosa selamabantuan jalur alternatif. Data ini diterbitkan oleh I. K. Gansalus pada tahun 1995.
Kesimpulan
Jadi, kita melihat bahwa jalur yang dipertimbangkan digunakan oleh sel sebagai cara alternatif untuk mengoksidasi glukosa dan dibagi menjadi dua opsi untuk melanjutkannya. Fenomena ini diamati dalam semua bentuk organisme multiseluler dan bahkan di banyak mikroorganisme. Pilihan metode oksidasi tergantung pada berbagai faktor, keberadaan zat tertentu di dalam sel pada saat reaksi.
