Peran utama energi dalam jalur metabolisme tergantung pada prosesnya, yang intinya adalah fosforilasi oksidatif. Nutrisi dioksidasi, sehingga membentuk energi yang disimpan tubuh dalam mitokondria sel sebagai ATP. Setiap bentuk kehidupan terestrial memiliki nutrisi favoritnya sendiri, tetapi ATP adalah senyawa universal, dan energi yang dihasilkan fosforilasi oksidatif disimpan untuk digunakan untuk proses metabolisme.
Bakteri
Lebih dari tiga setengah miliar tahun yang lalu, organisme hidup pertama muncul di planet kita. Kehidupan berasal di Bumi karena fakta bahwa bakteri yang muncul - organisme prokariotik (tanpa nukleus) dibagi menjadi dua jenis sesuai dengan prinsip respirasi dan nutrisi. Dengan respirasi - menjadi aerobik dan anaerobik, dan dengan nutrisi - menjadi prokariota heterotrofik dan autotrofik. Pengingat ini hampir tidak berlebihan, karena fosforilasi oksidatif tidak dapat dijelaskan tanpa konsep dasar.
Jadi, prokariota dalam kaitannya dengan oksigen(klasifikasi fisiologis) dibagi menjadi mikroorganisme aerobik, yang acuh tak acuh terhadap oksigen bebas, dan aerobik, yang aktivitas vitalnya sepenuhnya bergantung pada keberadaannya. Merekalah yang melakukan fosforilasi oksidatif, berada di lingkungan yang jenuh dengan oksigen bebas. Ini adalah jalur metabolisme yang paling banyak digunakan dengan efisiensi energi yang tinggi dibandingkan dengan fermentasi anaerobik.
Mitokondria
Konsep dasar lainnya: apa itu mitokondria? Ini adalah baterai energi sel. Mitokondria terletak di sitoplasma dan jumlahnya luar biasa - di otot seseorang atau di hatinya, misalnya, sel mengandung hingga satu setengah ribu mitokondria (tepat di mana metabolisme paling intensif terjadi). Dan ketika fosforilasi oksidatif terjadi di dalam sel, ini adalah pekerjaan mitokondria, mereka juga menyimpan dan mendistribusikan energi.
Mitokondria bahkan tidak bergantung pada pembelahan sel, mereka sangat mobile, bergerak bebas di sitoplasma ketika mereka membutuhkannya. Mereka memiliki DNA mereka sendiri, dan karena itu mereka lahir dan mati dengan sendirinya. Namun demikian, kehidupan sel sepenuhnya bergantung pada mereka; tanpa mitokondria, ia tidak berfungsi, yaitu, kehidupan benar-benar tidak mungkin. Lemak, karbohidrat, protein dioksidasi, menghasilkan pembentukan atom hidrogen dan elektron - ekuivalen pereduksi, yang selanjutnya mengikuti rantai pernapasan. Beginilah fosforilasi oksidatif terjadi, mekanismenya tampaknya sederhana.
Tidak mudah
Energi yang dihasilkan mitokondria diubah menjadi energi lain, yaitu energi gradien elektrokimia murni untuk proton yang berada di membran dalam mitokondria. Energi inilah yang dibutuhkan untuk sintesis ATP. Dan itulah tepatnya fosforilasi oksidatif. Biokimia adalah ilmu yang agak muda, hanya pada pertengahan abad kesembilan belas butiran mitokondria ditemukan dalam sel, dan proses memperoleh energi dijelaskan jauh kemudian. Telah diamati bagaimana triosa yang terbentuk melalui glikolisis (dan yang paling penting, asam piruvat) menghasilkan oksidasi lebih lanjut di mitokondria.
Triosis menggunakan energi pemecahan, dari mana CO2 dilepaskan, oksigen dikonsumsi dan sejumlah besar ATP disintesis. Semua proses di atas terkait erat dengan siklus oksidatif, serta rantai pernapasan yang membawa elektron. Jadi, fosforilasi oksidatif terjadi dalam sel, mensintesis "bahan bakar" untuk mereka - molekul ATP.
Siklus Oksidatif dan Rantai Respirasi
Dalam siklus oksidatif, asam trikarboksilat melepaskan elektron, yang memulai perjalanannya di sepanjang rantai transpor elektron: pertama ke molekul koenzim, di sini NAD adalah hal utama (nikotinamida adenin dinukleotida), dan kemudian elektron ditransfer ke ETC (rantai transportasi listrik),sampai mereka bergabung dengan oksigen molekuler dan membentuk molekul air. Fosforilasi oksidatif, mekanisme yang dijelaskan secara singkat di atas, dipindahkan ke tempat kerja lain. Ini adalah rantai pernapasan - kompleks protein yang dibangun di dalam membran dalam mitokondria.
Di sinilah kulminasi terjadi - transformasi energi melalui urutan oksidasi dan reduksi unsur. Yang menarik di sini adalah tiga poin utama dalam rantai elektrotransportasi di mana fosforilasi oksidatif terjadi. Biokimia melihat proses ini dengan sangat dalam dan hati-hati. Mungkin suatu hari nanti obat baru untuk penuaan akan lahir dari sini. Jadi, pada tiga titik rantai ini, ATP terbentuk dari fosfat dan ADP (adenosin difosfat adalah nukleotida yang terdiri dari ribosa, adenin dan dua bagian asam fosfat). Itulah mengapa proses mendapatkan namanya.
Respirasi seluler
Respirasi seluler (dengan kata lain - jaringan) dan fosforilasi oksidatif adalah tahapan dari proses yang sama yang dilakukan bersama-sama. Udara digunakan di setiap sel jaringan dan organ, di mana produk pembelahan (lemak, karbohidrat, protein) dipecah, dan reaksi ini menghasilkan energi yang disimpan dalam bentuk senyawa makroergik. Respirasi paru normal berbeda dari respirasi jaringan di mana oksigen masuk ke dalam tubuh dan karbon dioksida dikeluarkan darinya.
Tubuh selalu aktif, energinya dihabiskan untuk gerakan dan pertumbuhan, reproduksi diri, lekas marah, dan banyak proses lainnya. Ini untuk ini danfosforilasi oksidatif terjadi di mitokondria. Respirasi sel dapat dibagi menjadi tiga tingkatan: pembentukan oksidatif ATP dari asam piruvat, serta asam amino dan asam lemak; residu asetil dihancurkan oleh asam trikarboksilat, setelah itu dua molekul karbon dioksida dan empat pasang atom hidrogen dilepaskan; elektron dan proton ditransfer ke molekul oksigen.
Mekanisme tambahan
Respirasi pada tingkat sel memastikan pembentukan dan pengisian kembali ADP secara langsung di dalam sel. Meskipun tubuh dapat diisi ulang dengan asam adenosin trifosfat dengan cara lain. Untuk ini, ada mekanisme tambahan dan, jika perlu, disertakan, meskipun tidak begitu efektif.
Ini adalah sistem di mana pemecahan karbohidrat bebas oksigen terjadi - glikogenolisis dan glikolisis. Ini bukan lagi fosforilasi oksidatif, reaksinya agak berbeda. Tetapi respirasi sel tidak dapat berhenti, karena dalam prosesnya sangat diperlukan molekul-molekul senyawa terpenting yang digunakan untuk berbagai biosintesis.
Bentuk Energi
Ketika elektron ditransfer dalam membran mitokondria, di mana fosforilasi oksidatif terjadi, rantai pernapasan dari masing-masing kompleksnya mengarahkan energi yang dilepaskan untuk memindahkan proton melalui membran, yaitu dari matriks ke ruang di antara membran. Kemudian terbentuk beda potensial. Proton bermuatan positif dan terletak di ruang antar membran, dan bermuatan negatifaksi bermuatan dari matriks mitokondria.
Ketika perbedaan potensial tertentu tercapai, kompleks protein mengembalikan proton kembali ke matriks, mengubah energi yang diterima menjadi energi yang sama sekali berbeda, di mana proses oksidatif digabungkan dengan fosforilasi ADP sintetis. Sepanjang oksidasi substrat dan pemompaan proton melalui membran mitokondria, sintesis ATP tidak berhenti, yaitu fosforilasi oksidatif.
Dua jenis
Fosforilasi oksidatif dan substrat pada dasarnya berbeda satu sama lain. Menurut ide-ide modern, bentuk kehidupan paling kuno hanya dapat menggunakan reaksi fosforilasi substrat. Untuk ini, senyawa organik yang ada di lingkungan eksternal digunakan melalui dua saluran - sebagai sumber energi dan sebagai sumber karbon. Namun, senyawa tersebut di lingkungan secara bertahap mengering, dan organisme yang telah muncul mulai beradaptasi, mencari sumber energi baru dan sumber karbon baru.
Jadi mereka belajar menggunakan energi cahaya dan karbon dioksida. Tetapi sampai ini terjadi, organisme melepaskan energi dari proses fermentasi oksidatif dan juga menyimpannya dalam molekul ATP. Ini disebut fosforilasi substrat ketika metode katalisis oleh enzim terlarut digunakan. Substrat yang difermentasi membentuk zat pereduksi yang mentransfer elektron ke akseptor endogen yang diinginkan - aseton, asetalhid, piruvat dan sejenisnya, atau H2 - gas hidrogen dilepaskan.
Karakteristik komparatif
Dibandingkan dengan fermentasi, fosforilasi oksidatif memiliki hasil energi yang jauh lebih tinggi. Glikolisis memberikan hasil ATP total dua molekul, dan dalam prosesnya, tiga puluh hingga tiga puluh enam disintesis. Terjadi pergerakan elektron ke senyawa akseptor dari senyawa donor melalui reaksi oksidatif dan reduksi, membentuk energi yang disimpan sebagai ATP.
Eukariota melakukan reaksi ini dengan kompleks protein yang terlokalisasi di dalam membran sel mitokondria, dan prokariota bekerja di luar - di ruang antarmembrannya. Kompleks protein terkait inilah yang membentuk ETC (rantai transpor elektron). Eukariota hanya memiliki lima kompleks protein dalam komposisinya, sedangkan prokariota memiliki banyak, dan semuanya bekerja dengan berbagai macam donor elektron dan akseptornya.
Koneksi dan pemutusan
Proses oksidasi menciptakan potensi elektrokimia, dan dengan proses fosforilasi, potensi ini digunakan. Ini berarti bahwa konjugasi disediakan, jika tidak - pengikatan proses fosforilasi dan oksidasi. Oleh karena itu namanya, fosforilasi oksidatif. Potensi elektrokimia yang diperlukan untuk konjugasi dibuat oleh tiga kompleks rantai pernapasan - yang pertama, ketiga dan keempat, yang disebut titik konjugasi.
Jika membran dalam mitokondria rusak atau permeabilitasnya meningkat akibat aktivitas uncoupler, hal ini tentu akan menyebabkan hilangnya atau berkurangnya potensial elektrokimia, danselanjutnya adalah pemisahan proses fosforilasi dan oksidasi, yaitu penghentian sintesis ATP. Ini adalah fenomena ketika potensial elektrokimia menghilang yang disebut uncoupling fosforilasi dan respirasi.
Pemutus
Keadaan di mana oksidasi substrat berlanjut dan fosforilasi tidak terjadi (yaitu, ATP tidak terbentuk dari P dan ADP) adalah pelepasan fosforilasi dan oksidasi. Ini terjadi ketika uncoupler mengganggu proses. Apa yang mereka dan hasil apa yang mereka perjuangkan? Misalkan sintesis ATP sangat berkurang, yaitu disintesis dalam jumlah yang lebih kecil, sedangkan fungsi rantai pernapasan. Apa yang terjadi pada energi? Itu memancarkan seperti kehangatan. Semua orang merasakan ini ketika mereka sakit demam.
Apakah Anda memiliki suhu? Jadi pemutus telah bekerja. Contohnya antibiotik. Ini adalah asam lemah yang larut dalam lemak. Menembus ke dalam ruang antarmembran sel, mereka berdifusi ke dalam matriks, menyeret proton terikat dengan mereka. Tindakan uncoupling, misalnya, memiliki hormon yang disekresikan oleh kelenjar tiroid, yang mengandung yodium (triiodothyronine dan thyroxine). Jika kelenjar tiroid hiperfungsi, kondisi pasien sangat buruk: mereka kekurangan energi ATP, mereka mengonsumsi banyak makanan, karena tubuh membutuhkan banyak substrat untuk oksidasi, tetapi mereka kehilangan berat badan, karena bagian utama dari energi yang diterima hilang dalam bentuk panas.
