Salah satu isu kunci dalam teori evolusi adalah masalah kemajuan evolusioner. Konsep ini mengungkapkan kecenderungan umum sistem kehidupan untuk memperumit organisasi dalam perjalanan evolusi. Terlepas dari kenyataan bahwa fenomena dari urutan yang berlawanan juga diamati - penyederhanaan - atau stabilisasi sistem pada tingkat kompleksitas yang sama, arah proses evolusi beberapa kelompok besar organisme menunjukkan perkembangan dari yang sederhana ke kompleks.
Kontribusi besar untuk pengembangan tema evolusi progresif dibuat oleh A. N. Severtsov (1866–1936), salah satu pendiri morfologi evolusioner hewan.
Pengembangan gagasan tentang kemajuan sistem kehidupan
Kelebihan terpenting A. N. Severtsov adalah perbedaan antara konsep kemajuan biologis dan morfofisiologis.
Kemajuan biologis mengacu pada keberhasilan yang dicapai oleh setiap kelompok organisme. Ini mungkin munculdalam berbagai bentuk seperti:
- meningkatkan tingkat adaptasi kelompok terhadap kondisi lingkungan;
- pertumbuhan penduduk;
- spesiasi aktif dalam grup;
- perluasan area yang ditempati oleh grup;
- peningkatan jumlah kelompok bawahan (misalnya, jumlah unit dalam kelas mamalia).
Dengan demikian, penurunan parameter ini mencirikan kegagalan - regresi biologis sekelompok organisme.
Kemajuan morfofisiologis adalah konsep yang lebih sempit. Istilah ini mengacu pada perbaikan organisasi, yang dinyatakan dalam komplikasi struktur dan fungsi tubuh. Pembatasan konsep yang terkait dengan kemajuan memungkinkan untuk lebih memahami bagaimana dan mengapa kemajuan morfofisiologis memastikan kemakmuran biologis.
Konsep aromorfosis
Istilah ini juga diusulkan oleh A. N. Severtsov. Aromorfosis adalah perubahan progresif yang mengarah pada komplikasi organisasi sistem kehidupan. Evolusi progresif adalah seperti serangkaian perubahan semacam itu. Dengan demikian, aromorfosis dapat dianggap sebagai tahapan terpisah dari kemajuan morfofisiologis (arogenesis).
Aromorphosis adalah akuisisi adaptif utama yang meningkatkan vitalitas dan mengarahkan sekelompok hewan atau tumbuhan ke peluang baru, seperti perubahan habitat. Sebagai hasil dari akumulasi aromorfosis, biasanya muncul taksa tingkat tinggi, seperti kelas atau jenis organisme baru.
Komplikasi struktur (morfologi) hanya bersama dengan akuisisi fungsional dapat dianggap aromorfosis. Ini tentu terkait dengan perubahan sistem pengaturan fungsi tertentu dari sistem kehidupan.
Fitur utama dari proses arogenesis
Kemajuan morfofisiologis ditandai dengan perubahan set fitur yang menentukan tingkat kerumitan sistem kehidupan.
- Tingkat homeostasis meningkat - kemampuan untuk menjaga stabilitas lingkungan internal tubuh (misalnya, suhu tubuh yang konstan pada hewan berdarah panas, komposisi garam, dan sebagainya). Kemampuan untuk menjaga keberlanjutan pembangunan dalam perubahan kondisi eksternal juga meningkat - homeoresis. Hal ini menunjukkan perbaikan sistem regulasi.
- Tingkat pertukaran energi antara organisme dan lingkungan eksternal meningkat. Misalnya, hewan berdarah panas memiliki metabolisme yang cepat.
- Jumlah informasi semakin bertambah, cara pengolahannya semakin rumit. Jadi, dengan komplikasi genom, jumlah informasi genetik meningkat. Evolusi progresif vertebrata disertai dengan proses cephalization - pertumbuhan dan komplikasi otak.
Dengan demikian, kemajuan morfofisiologis, yang mempengaruhi semua indikator di atas, memungkinkan sistem kehidupan untuk meningkatkan kemandirian dari lingkungan eksternal.
Dasar genetik dari transformasi evolusioner
Materi yang mengalami transformasi selama evolusi adalah kumpulan gen populasi organisme. Sifat utamanya adalah keragaman genetik individu dan variabilitas herediter. Penggerak utamafaktor mereka adalah rekombinasi materi genetik selama transmisi ke keturunan dan mutasi. Yang terakhir dapat diulang dan diakumulasikan.
Seleksi alam memperkuat mutasi yang menguntungkan dalam kumpulan gen dan membuang yang berbahaya. Mutasi netral terakumulasi dalam kumpulan gen, dan ketika kondisi berubah, mereka dapat menjadi berbahaya dan bermanfaat dan juga menjalani seleksi.
Dengan menghubungi, populasi bertukar gen, berkat kesatuan genetik spesies yang dipertahankan. Ini dilanggar dalam kasus berbagai pilihan untuk mengisolasi populasi - semuanya berkontribusi pada proses spesiasi.
Salah satu hasil terpenting dari tindakan seleksi adalah akuisisi adaptif. Beberapa dari mereka menjadi sangat besar dan signifikan dalam kondisi tertentu - ini adalah aromorfosis.
Contoh perubahan aromorfik
Pada organisme uniseluler, contoh aromorfosis adalah peristiwa evolusi besar seperti pembentukan sel dengan mitokondria (yang terakhir adalah organisme independen pada tahap awal perkembangan kehidupan), munculnya reproduksi seksual, munculnya sel eukariotik.
Aromorfosis terbesar dalam kingdom animalia adalah munculnya multiseluleritas sejati (multi-jaringan). Dalam chordata dan vertebrata, contoh penataan ulang struktural dan fungsional utama organisme adalah: pembentukan belahan otak, aparatus rahang (dengan transformasi lengkungan insang anterior), munculnya amnion pada nenek moyang tetrapoda yang lebih tinggi dan berdarah panas pada nenek moyang mamalia danburung (secara mandiri di kedua kelompok).
Tanaman juga menunjukkan banyak contoh kemajuan morfofisiologis: pembentukan jaringan, perkembangan daun dan akar, serbuk sari kering pada gymnospermae, dan bunga pada angiospermae.
Komponen proses evolusi
Selain aromorfosis, A. N. Severtsov memilih jenis perubahan seperti adaptasi idioadaptasi (alomorfosis) dan regresi morfofisiologis (katagenesis, degenerasi umum).
Idioadaptations adalah adaptasi lokal terhadap kondisi tertentu. Idioadaptations meliputi, misalnya, munculnya warna pelindung atau spesialisasi anggota badan pada hewan, modifikasi pucuk pada tumbuhan.
Jika karena aromorfosis taksa terbesar (kerajaan, filum, kelas) terbentuk, maka adaptasi idio bertanggung jawab atas pembentukan taksa dengan peringkat lebih rendah - ordo, famili, dan di bawahnya. Idioadaptations diekspresikan dalam perubahan bentuk tubuh, pengurangan atau peningkatan perkembangan organ individu, sementara aromorphosis memanifestasikan dirinya dalam pembentukan struktur baru secara kualitatif.
Untuk menarik garis yang jelas antara adaptasi idioadaptasi dan aromorfosis bisa jadi sulit. Bagaimanapun, adalah mungkin untuk menilai skala dan kualitas perubahan hanya setelah fakta, ketika sudah diketahui peran apa yang dimainkannya dalam evolusi lebih lanjut.
Adapun regresi, ini adalah penyederhanaan dari organisasi umum sistem kehidupan. Proses ini dapat menyebabkan hilangnya beberapa fitur yang tidak berguna untuk kelompok tertentu.organisme dalam kondisi baru. Mereka akan dimusnahkan dengan seleksi. Jadi, dalam tunikata, akordnya dikurangi; pada tumbuhan parasit dan semi parasit (mistletoe) sistem perakarannya berkurang.
Faktor evolusi dan kemajuan biologis
Semua fenomena ini - regresi dan kemajuan morfofisiologis, adaptasi idioadaptasi - mempengaruhi nasib evolusioner sistem kehidupan.
Dengan demikian, degenerasi struktural dan fungsional dikaitkan, sebagai suatu peraturan, dengan transisi ke gaya hidup yang kurang aktif (parasit, menetap). Sekelompok organisme menemukan dirinya dalam kondisi di mana seleksi akan mendorong mutasi yang mengarah pada hilangnya sifat-sifat yang berlebihan dan berbahaya dalam kondisi baru ini. Dengan kombinasi keadaan yang tepat, perubahan regresif dapat membawa kelompok menuju kesuksesan, yaitu memastikan kemajuan biologis.
Adaptasi Idio juga berkontribusi pada kesuksesan, karena, meskipun fundamental, mereka memungkinkan kelompok untuk berhasil dalam kondisi tertentu.
Adapun aromorfosis, mereka memainkan peran utama dalam mencapai kemajuan biologis, karena mereka adalah akuisisi adaptif skala besar dan memungkinkan pengembangan habitat baru secara luas. Sebagai hasil dari perubahan aromorfik dalam kelompok, terjadi peningkatan keanekaragaman yang besar dan cukup cepat, spesiasi aktif dengan spesialisasi dalam kondisi lokal lingkungan baru - radiasi adaptif. Ini menjelaskan mengapa kemajuan morfofisiologis memastikan perkembangan biologis spesies.
Faktor yang membatasi arogenesis
Adaptasi spesifik dari banyak kelompok organisme (terutama yang lebih tinggi), ketika organisasi mereka menjadi lebih kompleks, dapat memberlakukan pembatasan pada arogenesis lebih lanjut, menyalurkannya ke arah tertentu dan mengubah sifat proses itu sendiri. Ini sudah dimanifestasikan pada tingkat genetik: komplikasi genom sebagian besar terkait dengan peningkatan jumlah mekanisme pengaturan yang secara kimiawi mempengaruhi mutagenesis.
Cara evolusi organisme tingkat tinggi berbeda dengan sistem kehidupan primitif. Misalnya, bakteri berevolusi terutama secara biokimia, dan dalam proses adaptasi yang berkembang, seleksi memusnahkan sejumlah besar individu. Pada eukariota, perubahan adaptif sebagian besar sudah terkait dengan transformasi morfologis. Adapun hewan tingkat tinggi, karena tingkat cephalization yang tinggi, perubahan adaptif dalam perilaku menjadi ciri khas mereka. Sampai batas tertentu, ini mengurangi kebutuhan akan perubahan morfologi ketika kondisi kehidupan berubah. Kecenderungan ini paling jelas termanifestasi dalam proses antropogenesis.
Alasan untuk sifat evolusi yang progresif
Kita dapat dengan jelas melihat kecenderungan ke arah organisasi yang lebih kompleks dalam kelompok tertentu - paling jelas pada vertebrata atau tumbuhan berpembuluh. Jika kita mengingat hubungan semua kehidupan di Bumi, maka asal-usul garis kemajuan morfofisiologis dapat ditemukan pada tahap paling awal pembentukan kehidupan. Masuk akal untuk berasumsi bahwa kecenderungan ini melekat pada sifat-sifat materi hidup.
Dari sudut pandang pendekatan termodinamika, kehidupan dapat didefinisikan sebagai proses autokatalitik pengorganisasian dirisistem kimia dengan ekstraksi dan konversi energi dari lingkungan. Teori sistem pengorganisasian diri memberitahu kita bahwa begitu kompleksitas pengorganisasian diri primer tersebut mencapai tingkat tertentu, sistem secara otomatis mempertahankan kompleksitas dan mampu meningkatkannya.
Peningkatan kompleksitas bisa menjadi tidak hanya mungkin, tetapi juga diperlukan untuk kehidupan awal, ketika bahkan organisme primitif, di satu sisi, bersaing untuk sumber daya eksternal, dan di sisi lain, masuk ke dalam hubungan simbiosis, yang meningkatkan efisiensi energi mengkonsumsi sumber daya ini. Kemudian, jelas, kecenderungan komplikasi yang disebutkan di atas dimasukkan ke dalam biokimia, termasuk sifat-sifat sistem kehidupan yang diturunkan.
Konfirmasi tidak langsung dari sudut pandang ini dapat berupa adanya paralelisme dalam garis evolusi berbagai kelompok organisme. Tidak heran mereka mengatakan, misalnya, bukan tentang "penampilan mamalia", tetapi tentang "mamalisasi theriodonts", sehingga menekankan bahwa beberapa kelompok terkait berpartisipasi dalam proses tersebut.
Diketahui bahwa aromorfosis kunci tidak selalu dapat dibandingkan dengan perubahan signifikan dalam kondisi lingkungan. Oleh karena itu, sampai batas tertentu, proses arogenesis bergantung pada sifat-sifat yang melekat pada organisme itu sendiri.
Setelah mencapai tingkat kerumitan tertentu, kelompok tumbuhan atau hewan terkait dapat mengalami aromorfosis serupa hampir secara bersamaan, setelah itu, sebagai suatu peraturan, kelompok yang telah mengumpulkan kombinasi perubahan yang paling sukses tiba-tiba “mendobrak”,menunjukkan contoh lain dari lompatan morfofisiologis progresif.
