Pori inti adalah salah satu komponen intraseluler yang paling penting karena terlibat dalam transportasi molekuler. Meskipun kemajuan dalam penelitian biologi, tidak semua pertanyaan mengenai struktur ini telah sepenuhnya dieksplorasi. Beberapa ilmuwan percaya bahwa kompleks pori inti dapat dikaitkan dengan organel sel dalam hal signifikansi fungsi dan kompleksitas struktural.
Cangkang nuklir
Ciri khas sel eukariotik adalah adanya nukleus, yang dikelilingi oleh membran yang memisahkannya dari sitoplasma. Membran terdiri dari dua lapisan - bagian dalam dan luar, saling berhubungan oleh sejumlah besar pori-pori.
Pentingnya selubung nukleus sangat tinggi - memungkinkan Anda untuk membatasi proses sintesis protein dan asam nukleat yang diperlukan untuk mengatur aktivitas fungsional gen. Membran mengontrol proses pengangkutan zat ke dalam, ke dalam sitoplasma, dan sebaliknya. Ini juga merupakan struktur kerangka yang mendukung bentuk nukleus.
Antara membran luar dan dalam adalah ruang perinuklear, yang lebarnya 20-40 nm. Secara eksternal, amplop nuklir terlihat sepertitas lapisan ganda. Kehadiran pori-pori dalam strukturnya merupakan perbedaan yang signifikan antara struktur ini dan yang serupa yang ditemukan di mitokondria dan plastida.
Struktur pori inti
Saluran adalah perforasi dengan diameter sekitar 100 nm, melewati seluruh selubung inti. Pada penampang, mereka dicirikan oleh bentuk poligon dengan simetri orde kedelapan. Saluran permeabel zat ada di tengah. Itu diisi dengan struktur globular yang terorganisir secara kompleks (dalam bentuk koil) dan fibrillar (dalam bentuk benang bengkok) yang membentuk butiran pusat - "sumbat" (atau pengangkut). Pada gambar di bawah, Anda dapat dengan jelas mempelajari apa itu pori nuklir.
Pemeriksaan mikroskopis dari struktur ini menunjukkan bahwa mereka memiliki struktur annular. Pertumbuhan fibrosa meluas ke luar, ke dalam sitoplasma, dan ke dalam, menuju nukleus (filamen). Yang terakhir membentuk semacam keranjang (disebut "keranjang" dalam literatur asing). Di pori pasif, fibril keranjang menutup saluran, sedangkan di pori aktif mereka membentuk formasi tambahan dengan diameter sekitar 50 nm. Cincin di sisi sitoplasma terdiri dari 8 butiran yang saling berhubungan seperti manik-manik pada seutas tali.
Totalitas perforasi pada cangkang inti ini disebut kompleks pori-pori inti. Jadi, ahli biologi menekankan interkoneksi antara lubang individu, bekerja sebagai mekanisme tunggal yang terkoordinasi dengan baik.
Cincin luar terhubung ke konveyor pusat. Eukariota bawah (lumut dan lainnya) tidak memiliki sitoplasmadan cincin nukleoplasma.
Fitur struktur
Struktur dan fungsi pori-pori inti memiliki ciri-ciri sebagai berikut:
- Saluran adalah banyak salinan dari sekitar 30-50 nukleoporin (dengan total sekitar 1000 protein).
- Massa kompleks berkisar dari 44 MDa pada eukariota rendah hingga 125 MDa pada vertebrata.
- Dalam semua organisme (manusia, burung, reptil, dan hewan lainnya), di semua sel, struktur ini disusun dengan cara yang sama, yaitu kompleks pori adalah sistem yang sangat konservatif.
- Komponen kompleks nuklir memiliki struktur subunit, sehingga memiliki plastisitas tinggi.
- Diameter saluran pusat bervariasi antara 10-26 nm, dan tinggi kompleks pori sekitar 75 nm.
Bagian pori inti yang jauh dari pusat tidak simetris. Para ilmuwan menghubungkan ini dengan berbagai mekanisme pengaturan fungsi transportasi pada tahap awal perkembangan sel. Juga diasumsikan bahwa semua pori-pori adalah struktur universal dan memastikan pergerakan molekul baik ke dalam sitoplasma maupun ke arah yang berlawanan. Kompleks pori nukleus juga terdapat pada komponen sel pembawa membran lainnya, tetapi dalam kasus yang lebih jarang (retikulum, membran sitoplasma berfenestrasi).
Jumlah pori-pori
Faktor utama yang menentukan jumlah pori inti adalah aktivitas metabolisme dalam sel (semakin tinggi, semakin banyakjumlah tubulus). Konsentrasi mereka dalam ketebalan membran dapat berubah beberapa kali selama periode yang berbeda dari keadaan fungsional sel. Peningkatan pertama dalam jumlah pori terjadi setelah pembelahan - mitosis (selama rekonstruksi inti), dan kemudian selama periode pertumbuhan DNA.
Spesies hewan yang berbeda memiliki jumlah yang berbeda. Itu juga tergantung di mana sampel itu diambil. Jadi, dalam kultur jaringan manusia, ada sekitar 11 pcs/µm2, dan dalam sel telur katak xenopus yang belum matang - 51 pcs/µm2. Rata-rata kepadatannya bervariasi antara 13-30 buah/µm2.
Distribusi pori-pori inti di atas permukaan cangkang hampir seragam, tetapi di tempat-tempat di mana substansi kromosom mendekati membran, konsentrasinya menurun tajam. Eukariota bawah tidak memiliki jaringan fibrilar kaku di bawah membran inti, sehingga pori-pori dapat bergerak di sepanjang membran inti, dan kepadatannya di berbagai area sangat bervariasi.
Fungsi
Fungsi utama kompleks pori nukleus adalah transfer molekul secara pasif (difusi) dan aktif (membutuhkan biaya energi) melalui membran, yaitu pertukaran zat antara inti sel dan sitoplasma. Proses ini sangat penting dan diatur oleh tiga sistem yang selalu berinteraksi satu sama lain:
- kompleks zat aktif biologis-regulator dalam nukleus dan sitoplasma - mengimpor dan, Ran-protein, guanosin trifosfat (nukleotida purin) dan inhibitor dan aktivator lainnya;
- nukleoporin;
- komponen struktural kompleks nuklir berpori, yang mampu mengubah bentuknya dan memastikan transfer zat ke arah yang benar.
Protein yang diperlukan untuk fungsi nukleus berasal dari sitoplasma melalui pori-pori nukleus, dan berbagai bentuk RNA diekskresikan dalam arah yang berlawanan. Kompleks pori tidak hanya melakukan transpor mekanis murni, tetapi juga berfungsi sebagai penyortir yang "mengenali" molekul tertentu.
Transfer pasif terjadi untuk zat yang berat molekulnya rendah (tidak lebih dari 5∙103 Ya). Zat seperti ion, gula, hormon, nukleotida, asam adenosin trifosfat, yang terlibat dalam pertukaran energi, bebas memasuki nukleus. Ukuran maksimum protein yang dapat menembus pori-pori ke dalam nukleus adalah 3,5 nm.
Selama sintesis molekul DNA anak, pengangkutan zat mencapai puncak aktivitas - 100-500 molekul melalui 1 pori inti dalam 1 menit.
Protein pori
Elemen saluran bersifat protein. Protein kompleks ini disebut nukleoporin. Mereka dikumpulkan di sekitar 12 subkompleks. Secara konvensional, mereka dibagi menjadi tiga kelompok:
- senyawa dengan urutan pengulangan spesifik yang dapat dikenali oleh faktor biokimia;
- tidak memiliki urutan;
- protein integral yang terletak di area membran yang membentuk pori, atau di pori itu sendiri di ruang antara lapisan selubung nukleus.
Studi menunjukkan bahwa nukleoporin dapat terbentukkompleks yang agak kompleks, termasuk hingga 7 protein, dan juga terlibat langsung dalam pengangkutan zat. Beberapa dari mereka dapat langsung mengikat molekul yang bergerak melalui pori nuklir.
Ekspor zat ke sitoplasma
Pori yang sama dapat mengambil bagian dalam penarikan dan impor zat. Terjemahan terbalik RNA dari sitoplasma ke dalam nukleus tidak terjadi. Kompleks nuklir mengenali sinyal ekspor (NES) yang dibawa oleh ribonukleoprotein.
Urutan zat pensinyalan NES adalah kompleks kompleks asam amino dan protein, yang, setelah dikeluarkan dari nukleus ke dalam sitoplasma, berdisosiasi (dipecah menjadi komponen-komponen terpisah). Oleh karena itu, partikel serupa yang secara artifisial dimasukkan ke dalam sitoplasma tidak menembus kembali ke dalam nukleus.
Proses mitosis
Selama pembelahan sel (mitosis), kompleks pori inti "dibongkar". Dengan demikian, kompleks dengan berat molekul 120 mDa terurai menjadi subkompleks masing-masing 1 mDa. Setelah pembagian selesai, mereka berkumpul kembali. Dalam hal ini, pori-pori inti tidak bergerak secara terpisah, tetapi dalam susunan. Ini adalah salah satu bukti bahwa kompleks pori nuklir adalah sistem yang terkoordinasi dengan baik.
Membran yang pecah berubah menjadi gugus gelembung yang mengelilingi area inti pada periode interfase. Dalam metafase, ketika kromosom ditahan di bidang ekuator, elemen-elemen ini didorong ke zona perifer sel. Pada akhir anafase, cluster ini mulai menghubungi kromosom dan pertumbuhan dimulai.dasar-dasar membran nuklir.
Gelembung berubah menjadi vakuola, yang secara bertahap menyelimuti kromosom. Kemudian mereka bergabung dan memagari inti interfase baru dari sitoplasma. Pori-pori sudah muncul pada tahap paling awal, ketika penutupan cangkang belum terjadi.
